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通過水稻的品種改良提高產(chǎn)量，給全球的糧食生產(chǎn)帶來了巨大收益。矮稈基因的利用和雜交水稻的育成，使我國水稻產(chǎn)量取得了兩次巨大飛躍。目前我國優(yōu)良品種對水稻產(chǎn)量的貢獻率占所有增產(chǎn)技術措施貢獻的60%。但是，從20世紀80年代開始，我國的水稻單產(chǎn)較長時間出現(xiàn)了停滯不前的局面。鑒于此，育種學家從方法上和理論上提出了新的思路和設想，希望使水稻單產(chǎn)取得新的突破，從而推動我國水稻單產(chǎn)的第三次飛躍。

　　在水稻的高產(chǎn)育種理論上，國際水稻研究所于20世紀90年代初就提出了基于新株型的超級稻理論；國內(nèi)楊守仁先生主張“理想株型與優(yōu) 勢利用相結合”的超高產(chǎn)育種方針；袁隆平提出了超高產(chǎn)育種模式，將株型指標具體化。這些理論的一個核心內(nèi)容主要是通過對水稻植株地上部分的有關形態(tài)和生理性狀，如穗部特性、葉片特性、光合特性、抗蟲性、抗病性等進行遺傳改良，以達到優(yōu)化品種的生物學特性，提高產(chǎn)量乃至品質(zhì)的目的。

　　然而，到目前為止，在水稻的育種科研與實踐中對水稻根系這一極為重要器官的形態(tài)、生理性狀的改良卻未能在水稻的育種計劃中得到具體體現(xiàn)。雖然雜交水稻的根系比常規(guī)品種有形態(tài)和生理優(yōu)勢，使育種家看到了根系改良的重要性和實際效果，但是在根系形態(tài)、生理特性上并未能提出一套具體的改良指標。在以往的水稻育種理論，包括超級稻的育種理論中，把發(fā)達的根系和根系活力作為育種的一個目標。但是，水稻根系到底發(fā)達到何種程度才最合適？是不是越發(fā)達越好呢？根系活力等生理特性的最佳狀態(tài)是什么？目前尚沒有明確的回答。相對而言，人們對地上部葉片的形狀和株型卻有比較一致的看法，超級稻的選育正是基于這樣的標準開展的，并且卓有成效。

　　造成這種現(xiàn)狀的原因是多方面的，一方面固然是由于根系生長環(huán)境的復雜性及根系研究方法和手段的局限性使水稻根系性狀的遺傳研究相對滯后，因此育種家尚缺少對水稻根系性狀遺傳規(guī)律的認識和了解，限制了它在育種中的應用。另一方面，也與人們對根系改良重要性認識上的滯后有關。在早期的根系研究中，大多數(shù)研究者認為，相對于葉片等地上部來說，根系的形態(tài)學、解剖學特征比較簡單，在功能上也只是 “次要角色”。因此研究者的興趣和重視程度不夠，也影響了對根系的深入研究�，F(xiàn)在科研人員認識到，根系看似簡單，其功能卻絕不簡單。國內(nèi)外也開始加強根系研究，關注根系遺傳方面的內(nèi)容，根系分子生物學研究也取得了一些進展。但從總體上看，有關此方面的研究仍然薄弱，至于對水稻根系有目的地進行改良，明確地開展水稻根系育種，目前尚在起步階段。

1 水稻根系育種的必要性和迫切性

1.1根系功能的重要性

　　自1923年Weaver首先開展水稻根系研究以來，經(jīng)過近一個世紀的努力，對水稻根系的認識已積累了豐富的知識，根系對水稻植株地上部的生長及稻谷產(chǎn)量的重要作用得到廣泛認同。根系的功能主要有：固定功能、吸收功能、合成功能及分泌功能等，前兩種功能研究最早，了解得也最全面，其重要性已有大量的報道與著述，在此無需贅述。對于后兩種功能——合成及分泌功能，研究人員正在給予愈來愈多的關注。如根系的分泌功能，根系能分泌有機酸、酶、生物堿等物質(zhì)，對土壤中礦物質(zhì)、肥料的有效性產(chǎn)生深遠影響；能影響根際微生物的種類和數(shù)量；還對污染土壤中的重金屬離子的行為產(chǎn)生影響。目前，與根系分泌行為密切相關的根際研究、化感作用、修復受污染土壤等已經(jīng)成為日益活躍的專門研究領域。

　　隨著研究技術的進步和研究內(nèi)容的深入，近年來根系對整個植株尤其是對地上部的調(diào)節(jié)作用已經(jīng)引起科研人員愈來愈密切的關注。這種調(diào)節(jié)作用主要由根系合成相關的生理活性物質(zhì)（如CTK、ABA等）來完成。新的研究結果還表明，根系對植株的調(diào)節(jié)作用并非像以前人們認識的那樣簡單，而是要復雜得多，在內(nèi)容上大大擴展了原有功能的范圍。這種調(diào)節(jié)功能主要表現(xiàn)為：（1）調(diào)節(jié)葉片的衰老進程；（2）影響葉片的光合作用強度；（3）調(diào)控氣孔開度；（4）調(diào)節(jié)葉片的受光姿態(tài)等。這些調(diào)節(jié)作用不僅依靠根系合成的生理活性物質(zhì)如氨基酸、內(nèi)源激素來完成，而且還通過乙酰膽堿、電化學信號等把根系的有關信息傳遞給植株地上部分來達到目的，也許以后還會發(fā)現(xiàn)其他的根信號傳遞方式及生理活性物質(zhì)。

　　關于根系對籽粒品質(zhì)的影響，這方面的研究目前少有涉及。但是，由于根系作用的重要性和復雜性，有理由相信，這方面的研究將會逐步開展并取得相應的成果。

1.2 生產(chǎn)實際中需要解決的迫切問題

1.2.1 充分發(fā)揮雜交水稻的增產(chǎn)潛力

　　雜交水稻具有強大的生物學和產(chǎn)量優(yōu)勢，這與它所具有的根系生長優(yōu)勢有密切關系。但是，大量的研究結果表明，雜交水稻生育后期存在早衰現(xiàn)象，與強大的地上部優(yōu)勢不相適宜。這種早衰不僅影響干物質(zhì)的生產(chǎn)和積累，使生育后期的干物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢變?yōu)榱觿�，而且影響籽�?nbsp;灌漿和干物質(zhì)的運輸與分配，最終阻礙產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。從20世紀60年代第一批育成的南優(yōu)2號，到現(xiàn)在的兩系亞種間雜交水稻，早衰現(xiàn)象具有普遍性。亞種間雜交水稻雖然具有強大的生物學優(yōu)勢和產(chǎn)量潛力，其理論產(chǎn)量可以比現(xiàn)有雜交水稻提高20%以上，但是它結實率偏低和籽粒充實度差，被認為與根系和葉片的后期早衰有密切關系。

　　由此可見，從栽培上、品種改良上克服根系和葉片早衰，是雜交水稻科研和生產(chǎn)面臨的一個實際問題。以往的實踐已注意到水稻生育后期“養(yǎng)根保葉”對水稻生產(chǎn)的重要性，采取間歇灌溉、增施磷肥等措施，對于緩解早衰具有實際作用。但是，由于早衰具有其固有的遺傳本質(zhì) ，因此研究導致根系衰老的遺傳機制，從基因水平闡明根系早衰的遺傳機理，并在今后對根系進行相應的遺傳改良，才能從遺傳本質(zhì)上克服早衰，優(yōu)化根系的綜合性狀和機能，促進產(chǎn)量的提高。

1.2.2 提高肥料利用率，適應現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要

　　目前我國水田N、P、K肥的利用率分別在30%、40%和20%左右，由于肥料利用率低，不僅造成大量人力物力的浪費，而且大量的化學肥料通過地表徑流以及土壤滲透排入江河湖泊和地下水中，加上農(nóng)藥流失，對地表和地下水造成嚴重污染。這已經(jīng)成為環(huán)境污染的一個重要方面。因此，提高水稻本身的肥料利用率，減少肥料用量，是新時期可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的又一基本要求。而提高品種本身的肥料利用率，根系的相關形態(tài)和生理性狀的改良是最關鍵的。

1.2.3 適應節(jié)水及直播環(huán)境水稻生產(chǎn)的要求

　　在我國現(xiàn)行的水稻生產(chǎn)中，灌溉稻作為主要的水稻生產(chǎn)方式，其用水量占全國總用水量的54%左右，占全國農(nóng)業(yè)用水量的65%以上。目前，我國灌溉稻實際生產(chǎn)中的耗水量一般在1.0～1.4 m3/m2，有的甚至達到3 m3/m2，而水稻的實際需水量僅為0.45 m3/m2左右。這表明，目前灌溉稻的大部分耗水并非水稻生育本身所需，而是因未能有效利用造成浪費所致。另一方面，全世界近一半的水稻種植面積處在缺水的狀態(tài)下，嚴重影響了其產(chǎn)量的提高。我國很多地區(qū)由于相對缺乏灌溉用水，致使水稻生產(chǎn)難以發(fā)展，一定程度上影響了耕地資源的充分利用。因此，發(fā)展節(jié)水型農(nóng)業(yè)，培育抗旱水稻新品種，對于我國水資源的合理有效利用，以及更有效地發(fā)揮水資源短缺地區(qū)耕地的糧食生產(chǎn)潛力，具有巨大的現(xiàn)實和長遠意義。培育優(yōu)良的適宜節(jié)水種植的水稻品種，是其中的關鍵，而根系改良又是關鍵中的關鍵。目前，有關水稻抗旱性已經(jīng)開展了不少研究，但主要是針對地上部的研究和了解，而對根系的研究則相對薄弱。因此，加強抗旱水稻的根系形態(tài)生理特性研究，對于培育適應性強的優(yōu)良品種將具有重要的基礎和應用價值。

　　隨著經(jīng)濟的發(fā)展，人力價格的上升，以及環(huán)保、農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求，直播稻進一步得到發(fā)展，特別是在經(jīng)濟發(fā)達的地區(qū)，省力栽培面積逐年擴大。但是，直播（水直播、旱直播及拋秧等）條件下，水稻易發(fā)生根倒伏，成為影響直播稻產(chǎn)量和發(fā)展的一個主要限制因子。從根系角度研究直播稻抗根倒的生物學、力學機制及其遺傳基礎，對于從栽培和育種角度減輕直播稻的根倒伏危害，具有實際意義。

1.2.4 培育抗鹽堿、抗?jié)车鹊乃拘缕贩N

　　我國有鹽漬耕地667萬hm2,還有多達2000萬hm2待開墾的鹽漬荒地，而且環(huán)境污染等造成的耕地次生鹽漬化日益加重。如何利用這些鹽漬地發(fā)展種植業(yè)，是未來農(nóng)業(yè)的一個大課題。其中，培育耐鹽水稻，以利用其中的一部分鹽漬地，將為我國的糧食增產(chǎn) 提供一個方向。培育耐鹽水稻最重要的一個方面，是改良根系對鹽漬環(huán)境的耐受力，而這與根系的生理性狀密切相關。

　　澇害是我國南方限制水稻生產(chǎn)的主要生態(tài)逆境之一，培育耐澇的水稻品種也是育種工作的一個重要內(nèi)容。

　　由此可見，加強水稻根系的遺傳研究，開展水稻的根系育種，已經(jīng)成為遺傳和育種學家面臨的刻不容緩的重要研究課題。

2 水稻根系育種的定義和內(nèi)容

　　水稻的根系育種是以水稻的根系為對象，根據(jù)不同的育種需要和目標，從不同的角度進行根系遺傳改良，培育所需要的新品種。根據(jù)目標不同可以分為根系的高產(chǎn)育種、根系的抗逆育種、根系的品質(zhì)育種等不同方面。從育種的方法而言，目前應該是傳統(tǒng)的育種方法和現(xiàn)代分子生物學手段相結合。隨著技術的進步，分子生物學手段將發(fā)揮越來越大的作用�？梢灶A見的將來，利用多基因聚合乃至跨物種的有利根系性狀的基因，將有可能塑造具有理想根型的水稻新品種。

　　因此，通過有意識地對間接或直接影響稻谷產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的根系有關性狀進行改良，以塑造理想的根型、穩(wěn)定持久的根系機能、適應性廣的根系生態(tài)特征，配合水稻地上部生理生態(tài)性狀的優(yōu)化，最終達到高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和高效、優(yōu)質(zhì)以及環(huán)保的目的，這是水稻根系育種的基本概念。

2.1 根系的形態(tài)育種

　　水稻根系形態(tài)對稻谷產(chǎn)量的影響很早就引起人們的注意。Nagai在1957年就曾提出過“根型”的概念。凌啟鴻等曾研究了根系伸展方向與葉角的密切關系，并提出在栽培上培育有利于塑造理想株型的根型是水稻高產(chǎn)栽培的新要求。川田信一郎、黃耀祥等認為深根系更有利于高產(chǎn)。這些可以認為是水稻根型的早期概念。但是，栽培和育種工作者至今未能就什么是理想的水稻根型提出具體明確的指標。從各國開展的以理想株型為基礎的超級稻研究來看，其“株型”概念尚未包含明確的“根型”內(nèi)容。因此，有理由認為，目前的理想株型是狹義而不完整的。為了水稻的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和可持續(xù)發(fā)展，未來的理想株型育種必須包括根系形態(tài)和機能在內(nèi)的整個植株的株型。在栽培上培育和在育種上塑造水稻的理想根型，是未來水稻研究必須涵蓋的內(nèi)容，也將對現(xiàn)有理想株型育種起到重要的補充和促進作用。

2.2 根系的生理育種

　　由于水稻根系的重要作用，利用遺傳育種方法塑造與地上部生長發(fā)育相適應的、穩(wěn)定持久的根系活力，尤其是維持生育后期的根系活力是水稻根系生理育種的重要目標，它的內(nèi)容主要有以下幾個方面：

2.2.1 生長生理

　　水稻根系的形態(tài)建成與生理變化有其自身的發(fā)生和發(fā)展規(guī)律，如水稻的根系數(shù)量、分枝以及根系活力，一般在孕穗至齊穗達到高峰，之后則停止或下降，但不同的品種間表現(xiàn)出一定的差異�；诖耍谟N過程中就要注意培育具有穩(wěn)定的根系發(fā)展特征，盡量推遲根系衰老的開始，延緩衰老進程，減小生育后期活力下降幅度，使根系在整個生育期保持與強大的地上部生物學優(yōu)勢相適宜的根系生長和生理優(yōu)勢，對更好發(fā)揮品種的產(chǎn)量潛力具有直接貢獻。

2.2.2 營養(yǎng)生理

　　良好的肥料吸收能力和肥料利用率是新時期可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求，一方面可以使水稻在現(xiàn)有栽培條件下取得更高的產(chǎn)量，另一方面可以大大減少肥料用量，減輕對環(huán)境的污染。篩選肥料高效利用基因型水稻，培育經(jīng)濟用肥的新品種，是水稻根系育種的重要內(nèi)容。

2.2.3 逆境生理

　　我國自然災害頻繁，如何提高水稻的抗逆性，使水稻取得穩(wěn)產(chǎn)，仍然是水稻育種的一個重要方面。其目的是培育水稻品種的抗旱、抗?jié)?nbsp;，以及抗倒、耐鹽等能力，使其具有更好的生態(tài)適應性，以利穩(wěn)產(chǎn)。而這些抗逆境特性，大部分與根系的形態(tài)、生理特性直接相關。

2.2.4 調(diào)節(jié)生理

　　水稻根系維持穩(wěn)定持久的優(yōu)勢，也有賴于其良好的生理活性物質(zhì)的合成和運輸特性，同時對于合理調(diào)節(jié)整個植株的生長節(jié)奏，保持水稻葉片后期活力，促進干物質(zhì)生產(chǎn)和籽粒灌漿，都將起到非常重要的作用。如根系合成細胞激動素，維持葉片的光合功能，克服早衰，從而更好地發(fā)揮水稻的產(chǎn)量潛力。

3 水稻根系育種的策略探討

3.1 不斷改進根系研究方法，為根系遺傳研究提供技術保障

　　自從Hales（1727年）利用簡單的挖掘法開展根系研究以來，已歷經(jīng)兩個多世紀。利用傳統(tǒng)的土壤根系研究方法，已經(jīng)取得了非常豐富的研究結果。但是，由于土壤條件下根系取樣困難，不論是傳統(tǒng)的挖掘法，還是后來發(fā)展起來的根箱法、容器法等，由于取樣對根系易造成損傷，大大影響試驗結果的準確性，尤其是在根系生理研究方面難以取得令人滿意的結果。而且，由于操作煩瑣，工作量大，使對根系的大量的、連續(xù)性的調(diào)查與測定難以完成。營養(yǎng)液栽培和霧培技術的發(fā)展為根系研究提供了比土壤條件下簡便得多的研究手段，現(xiàn)有大量的有關水稻根系的研究都是采用營養(yǎng)液栽培如盆栽、群體水培或霧培方法來進行的。但它也存在著水稻生長條件與自然環(huán)境相差較大，營養(yǎng)液的更換與保障需要相應的輔助設施，影響試驗結果等缺點。營養(yǎng)液培養(yǎng)的水稻一般難以取得與水田栽培相同的經(jīng)濟產(chǎn)量，對其根系的研究也往往著重針對某一生育期，而缺乏對全生育期的動態(tài)的跟蹤研究。因此，綜觀目前的研究現(xiàn)狀，水稻根系的研究方法尚需繼續(xù)改進。

　　利用自然水域無土種植方法研究根系，是近年來發(fā)展起來的一種新方法。它表現(xiàn)出簡便實用的特點：第一，能使水稻在自然環(huán)境條件下生長，并取得與水田種植相仿甚至更高的產(chǎn)量，使水稻根系生長群體比營養(yǎng)液栽培更接近水田條件；第二，無需輔助設施即可實施，方法簡便可靠；第三，保證水稻根系在整個生育期的完整性和連續(xù)性，并能做到少損傷甚至無損傷取樣，從而能夠對水稻根系進行全生育期跟蹤研究，同時取得大量的連續(xù)性的數(shù)據(jù)，為研究結果更加準確可信提供了保障。因此，它在營養(yǎng)液栽培基礎上又前進了一步。該方法將為水稻乃至其他植物的根系研究提供新的借鑒。

3.2 加強研究力度，系統(tǒng)化開展水稻根系遺傳研究

　　根系育種之所以未能開展，重要原因是育種工作者對影響水稻生長及產(chǎn)量的具體性狀及其遺傳特征缺乏更好的了解。雖然人們已經(jīng)注意到水稻根系改良的重要性，如水稻的抗旱特性，是最早被注意到的改良內(nèi)容。但是此類研究報道顯然太少，研究的深度和廣度也不夠。而且由于根系環(huán)境的復雜易變，許多相同的研究難以取得類似的結果。近幾年來這方面的狀況有了較大改善，根系遺傳研究，特別是根系的分子生物學研究也取得了一定進展。但總體上說，水稻根系遺傳研究仍然十分薄弱，而且缺乏系統(tǒng)性。繼續(xù)加強水稻根系遺傳研究，必須改變當前的零散和單打局面，并希望引起更多的育種工作者和科研管理部門的重視。

　　與擬南芥在根系上的分子生物學研究比較，水稻在這方面的進展相對較慢。人工構建突變體庫，是基因篩選、鑒定的重要策略。目前，在擬南芥中構建了不少根系相關的突變體，但由于根系相關性狀的很多突變體都是致死突變，獲得的突變體往往生長異常、停滯乃至死亡，因此根系突變體難以保存，這是目前最大的困難之一。水稻根系突變體數(shù)量也比擬南芥少，根系相關基因的定位、克隆也落后于擬南芥。雖然擬南芥根系相關基因的定位、克隆可以為水稻提供參考，但必須認識到，即使是同樣的基因序列，在不同的物種中的功能很可能是不同的，畢竟兩者是不同類的植物，一個屬于單子葉植物，另外一個則是雙子葉植物。因此，水稻根系性狀相關基因的鑒定、篩選、克隆工作必須予以加強。

　　另外一個重要的方面，就是水稻根系的基礎研究仍然需要加強。因為迄今我們還不能明確回答，對于不同生產(chǎn)目標的品種，其根系特征是什么。對于超高產(chǎn)水稻、旱稻、直播稻，它們的理想根型分別是什么？根系改良的方向和目標是什么？這些都是需要繼續(xù)研究逐步予以回答的問題。

　　我國具有非常豐富的稻種資源，在如此豐富的基因庫中，發(fā)現(xiàn)和篩選有利的根系基因加以利用是完全可能的。分子生物學技術的發(fā)展無疑有助于從分子遺傳水平鑒定和篩選根系性狀的有利基因，建立相應的資源與資料庫，為下一步的根系育種儲備技術資料。 3.3針對生產(chǎn)實際，突出重點開展遺傳育種研究

　　無論是超級稻，抗旱、耐鹽水稻，還是優(yōu)質(zhì)水稻育種，根系的重要性反映在目前水稻研究熱點的幾乎所有領域。不同目標的水稻育種，產(chǎn)量都是一個永恒的目標。但是，不同育種目標對根系的具體要求是不一樣的，遺傳改良的具體內(nèi)容當然也不一樣。生產(chǎn)的需要是科研的動力和目標，針對不同育種目的，應突出各自的重點，開展不同內(nèi)容的水稻根系遺傳育種研究。

　　對于超級稻而言，如何培育與其強大的地上部生物量優(yōu)勢相適應，并且能對維持生育后期葉片功能、克服早衰有促進作用的根系，對于進一步發(fā)揮超級稻的產(chǎn)量潛力具有重要意義。

　　節(jié)水抗旱水稻遺傳育種的重點涉及三個方面，通俗地說，就是多吸水，少失水，提高水分利用效率。其中與根系直接有關的是多吸水。如何提高根系的吸收表面積、提高單位根系表面積的水分吸收能力、增加水分在根系中的徑向運輸速度和效率，是其主要內(nèi)容。具體為，增加根系分枝，增加根系分布深度，以及提高滲透壓調(diào)節(jié)代謝物的含量、水孔蛋白的分布與含量增加等。

　　為使水稻能在較高土壤鹽分條件下生長，并取得較高產(chǎn)量，對根系的要求主要包括：如何在高滲透勢下吸收更多的水分，如何避免、耐受鹽離子毒害以及由此引起的相應有害環(huán)境因子的影響。

3.4 采用常規(guī)育種與分子育種并重的方法對水稻根系進行改良

　　在相當一段時間里，現(xiàn)有的常規(guī)和雜交育種方法仍然是對水稻根系進行改良中重要而有效的手段。雜交水稻的一些根系性狀具有超親優(yōu) 勢，證明用雜交育種方法培育優(yōu)良的根系性狀是可行的。對根系有關性狀遺傳的初步研究結果也證明了一些根系性狀如根基粗、根長、根系干物重等具有較高的遺傳力，進行選擇是有效的�，F(xiàn)代分子生物學技術的進步已經(jīng)使水稻的分子育種取得了很大成就。專門用于遺傳研究的中間材料，如DH群體、重組自交系、各種近等基因系等以及人工構建的根系突變體的獲得，為根系的遺傳育種提供了有用材料。迄今，一些根系相關的基因已經(jīng)得到定位和克隆。在繼續(xù)明確根系相關性狀的遺傳規(guī)律，確定根系性狀的主要基因位點，篩選有利基因資源的前提下，把優(yōu)良的種間、亞種間乃至遠緣物種間的基因導入目的品種，使水稻根系具有許多本身不具備的優(yōu)良性狀，從而塑造出更加理想的根系性狀，培育更好的根系機能，將越來越有希望。

4 前景分析

　　《Plant Roots》（2003年）一書的副標題是“The Hidden Half”，即根系是隱藏的一半。因為是隱藏的一半，它是有點神秘的，吸引人們?nèi)チ私馑�；因為是隱藏的一半，它是難以了解的，需要人們努力去研究它；同樣，是隱藏的一半，又是非常重要的，人們必須重視并花力氣去了解它。經(jīng)過100多年的研究，伴隨理論的進步與技術的發(fā)展，從理論上、方法上都為根系研究的深入提供了更好的條件，也使根系育種提上議程成為可能，開展根系育種的條件正在逐漸形成，時機也逐漸成熟。

4.1 有可能首先從根系形態(tài)育種方面取得突破

　　根系形態(tài)對產(chǎn)量的作用已有前述。雖然根系生長在土壤中，研究相對困難，但與根系生理性狀相比，則相對直觀。同時，由于它與地上部的形態(tài)特征有密切的相關性，可以采用與根系密切相關的地上部性狀作為對根系性狀間接選擇的輔助指標。從以往對地上部性狀的遺傳改良經(jīng)驗看，也是從形態(tài)開始，并首先取得突破，然后再強調(diào)形態(tài)與機能相結合。

　　從已有的對根系形態(tài)性狀遺傳特征的研究結果分析，根系形態(tài)性狀如根長、根數(shù)量、根粗等，它們具有較高的狹義遺傳率，在早代進行選擇是有效的。由此分析，從根系形態(tài)入手，確立以塑造“理想根型”為目標的水稻根系形態(tài)育種，有可能首先取得突破，并帶動根系生理性狀的改良和塑造。同時，水稻理想根型的確立和實現(xiàn)，將為其他相關的禾谷類作物的根系改良和理想根型的塑造提供有益的借鑒。

4.2 可以解決生產(chǎn)中存在的實際問題，促進水稻生產(chǎn)

　　植物的衰老有其自身的規(guī)律，這方面的研究日趨活躍。雖然目前對根系衰老規(guī)律及遺傳機理的認識和了解仍然非常模糊。但在水稻葉片衰老規(guī)律的研究以及從營養(yǎng)水平、基因水平闡述其原因和機制方面取得了令人鼓舞的進展，目前已經(jīng)分離出了與水稻葉片衰老有關的基因，如 Atgsr2（谷氨酰胺合成酶）、細胞激動素合成基因等。因此，在植物衰老研究成果的推動下，根系衰老規(guī)律以及調(diào)控機制在不久的將來也會取得突破，并直接應用于根系的改良育種。

　　另外，選育肥料利用率高，抗旱、耐鹽等環(huán)境適應性強的品種，從根系角度篩選具有良好抗倒伏能力的直播稻材料，以及培育具有對稻米品質(zhì)有促進作用的良好根系的優(yōu)良品種，都將對我國的水稻生產(chǎn)的全面、持續(xù)、均衡發(fā)展起到推動作用。

4.3 為我國超高產(chǎn)育種理論提供新的補充，并促進其發(fā)展

　　水稻的根系育種是一個有待開發(fā)的新領域，充滿機遇與挑戰(zhàn)。開展水稻的根系育種，不但可以補充和完善新時期的水稻育種理論，而且為水稻育種取得第三次飛躍提供了一個可能的突破方向。

　　水稻作為一個模式作物，在遺傳、基因定位等很多研究方面一直走在前列。在借助前人研究成果的基礎上，如果在水稻的根系遺傳和根系育種方面取得突破，不僅會極大地促進水稻育種本身的巨大進步，而且也為其他作物的根系遺傳和根系育種改良提供良好的借鑒，并促進它們的發(fā)展。

4.4 利用分子育種技術使新根系的塑造成為可能

　　生物技術的發(fā)展已經(jīng)使外源基因的導入和整合成為可能，水稻基因組測序工作的完成給水稻根系育種帶來了新的希望。擬南芥根系相關基因的定位、克隆為水稻根系的改良提供了借鑒�？梢灶A見，利用現(xiàn)代生物技術手段把優(yōu)良的根系性狀進行組合，以優(yōu)化根系的綜合性狀與機能，是完全可能的，也是必需的和必然的。

作者：吳偉明程式華
出處：中國水稻研究所
文章來源：中國水稻科學
作者單位：中國水稻研究所。

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