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| 水稻超高產(chǎn)育種的實踐與思考 http://www.cndojo.cn 2005-6-10 13:30:04 瀏覽： |
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| 1 我國水稻高產(chǎn)育種及其基本經(jīng)驗 1.1 我國水稻高產(chǎn)育種的簡要回顧 我國水稻高產(chǎn)和超高產(chǎn)育種大致可分為矮化育種、雜交稻育種和超級稻育種三個階段。 1.1.1 矮化育種階段 20世紀(jì)50年代初，我國種植的農(nóng)家品種表現(xiàn)高稈、不耐肥、抗倒性差，產(chǎn)量潛力一般只有6 t／hm2左右。1956年，廣東農(nóng)民在受臺風(fēng)侵襲倒伏的稻田中發(fā)現(xiàn)了天然的矮生抗倒株，選育出第一個矮稈秈稻“矮腳南特”。以此為契機，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃耀祥先生等開展了水稻矮化育種，育成以“廣陸矮4號”和“桂朝2號”為代表的一批矮稈品種，由于抗倒性增強，產(chǎn)量水平比原有當(dāng)家品種提高20％～30％，產(chǎn)量潛力超過7.5 t／hm2。之后，IRRI以我國的“低腳烏尖”為材料，育成以“奇跡稻”IR8為代表的矮化品種。水稻矮化育種和其他主要農(nóng)作物的矮化育種一起被稱為第一次綠色革命。 1.1.2 雜交稻育種 1973年，我國完成雜交秈稻的三系配套。之后，育成以“南優(yōu)2號”和“汕優(yōu)63”為代表的一大批雜交稻。由于具有明顯的雜種優(yōu)勢，一大批雜交稻的產(chǎn)量水平超過9 t／hm2，比常規(guī)品種提高20％，使我國水稻單產(chǎn)再上新臺階。 1.1.3 超級稻育種 1984年以來，我國水稻單產(chǎn)處于徘徊狀態(tài)。為保障糧食安全，國家在863計劃、總理基金等項目中啟動了超級稻育種課題。制定了兩個階段的目標(biāo)，以一季中稻為例，“九五”期間的產(chǎn)量指標(biāo)為lO.5 t／hm2，“十五”期間則是12 t／hm2。在國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心和中國水稻研究所的牽頭組織下，國內(nèi)多家科研院所參加協(xié)作攻關(guān)。至“九五”期末，第一階段的目標(biāo)順利實現(xiàn)，育成以“兩優(yōu)培九”和“協(xié)優(yōu)9308”為代表的超級稻若干個。在較大面積上單產(chǎn)水平超過10.5 t／hm2，比大面積當(dāng)家雜交稻增產(chǎn)15％。目前，超級稻育種方興未艾，育種家們正圍繞第二期目標(biāo)而努力奮斗。 1.2 我國水稻高產(chǎn)育種的基本經(jīng)驗 1.2.1 有利基因的利用 我國水稻育種的實踐證明，每次突破均有賴于有利基因的發(fā)現(xiàn)和利用。矮化育種是基于矮稈基因sd1的發(fā)現(xiàn)和利用，雜交稻育種的突破離不開野敗型細(xì)胞質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和三系配套，而超級稻育種采用的主要技術(shù)方法，即秈粳雜種 F1優(yōu)勢的利用，有賴于廣親和基因S5-n的發(fā)現(xiàn)和開發(fā)利用。 1.2.2 雜種優(yōu)勢的利用 雜交水稻開創(chuàng)了自花授粉作物利用雜種優(yōu)勢的成功之例，這是以袁隆平先生為代表的我國農(nóng)學(xué)家對世界糧食安全作出的巨大貢獻。 水稻存在不同層次水平的雜種優(yōu)勢，不斷提高雜種優(yōu)勢水平是持續(xù)提高產(chǎn)量的有效途徑。利用品種間雜種優(yōu)勢是我國20世紀(jì)70～80年代雜交稻育種的基本成功經(jīng)驗。利用或部分利用亞種間雜種優(yōu)勢是目前超級雜交稻育種的主要技術(shù)途徑和成功經(jīng)驗。在未來的水稻育種中，還可以利用親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢來進一步提高雜種優(yōu)勢水平。遠(yuǎn)緣雜種具有巨大的潛力，利用這種雜種優(yōu)勢是育種家們夢寐以求的目標(biāo)，雖然會有很多的難點，但期望會給水稻育種帶來巨大突破。 1.2.3 株型改良 不斷改良株型也是我國水稻超高產(chǎn)育種的基本經(jīng)驗。從農(nóng)家品種的高稈披葉型逐步改良為矮稈直葉型，從注重形態(tài)改良逐漸發(fā)展到形態(tài)和機能改良并重，不但改善了光能利用效率，增加了抗倒伏能力，還增強了水稻的生理功能。從不同階段水稻品種的株葉形態(tài)就可以看到超高產(chǎn)育種在株型改良方面的進步。 2 筆者的水稻超高產(chǎn)育種實踐 2.1 20世紀(jì)70～80年代的秈粳雜交育種 太湖流域及江淮地區(qū)是南方粳稻的主產(chǎn)區(qū)，人們習(xí)慣食用粳米。歷史經(jīng)驗表明，該地區(qū)的粳稻品種難以用其他生態(tài)區(qū)域育成的品種來替代。由于70年代粳稻單產(chǎn)遠(yuǎn)低于雜交秈稻，因此粳稻面積急劇下降。在借鑒和學(xué)習(xí)黃耀祥先生秈稻“生態(tài)育種決策下的矮化育種”的理論與實踐的基礎(chǔ)上，從本生態(tài)區(qū)的特點出發(fā)，進行了粳稻育種研究。在粳稻與秈稻有利性狀的結(jié)合上，考慮到秈粳雜交后代的性狀不易穩(wěn)定和雜交親和性問題，采用了秈粳雜種F1與粳稻復(fù)交培育粳稻品種的方法。通過實踐，于70年代末育成南粳35、紫金糯等品種。南粳35上部葉片厚、深綠、株型挺拔、穗型較大、粒型略小，在高產(chǎn)栽培條件下小面積產(chǎn)量10.8 t／hm2。曾在江蘇連云港幾百公頃連片豐產(chǎn)方種植，平均產(chǎn)量9 t／hm2，成了當(dāng)時有轟動效應(yīng)的品種。秈粳雜交育種已成為選育超高產(chǎn)粳稻的主要方法，現(xiàn)南方種植的粳稻品種多數(shù)帶有秈稻和粳稻的混合血緣。 2.2 20世紀(jì)90年代初通過化學(xué)殺雄二系法嘗試?yán)枚i粳F(xiàn)1雜種優(yōu)勢 通過二系法利用秈粳亞種間F1雜種優(yōu)勢是20世紀(jì)80年代后期提出來的全新課題，當(dāng)時可借鑒的資料不多，育種上也無先例，只有一步一步探索，由淺入深，反復(fù)實踐。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在國內(nèi)較早育成廣親和性中粳02428，最初的想法是利用02428直接與中秈稻雜交配組，確定優(yōu)勢組合后再采用化學(xué)殺雄的方法制種。依此方法育成“亞優(yōu)2號”(3037/02428)，表現(xiàn)優(yōu)勢強大，產(chǎn)量水平高，小面積可以達(dá)到10.5 t／hm2。但存在兩個明顯的問題，一是用化學(xué)殺雄劑的辦法，制種純度難以保證，較好時只有80％左右；二是亞優(yōu)2號的父母本是典型的秈稻和粳稻，F(xiàn)1結(jié)實率受氣候等條件影響而波動較大，高產(chǎn)而不穩(wěn)產(chǎn)，其利用尚有較多技術(shù)難點需進一步改進。 2.3 近lO年來通過兩系法利用亞種間雜種優(yōu)勢選育超級雜交稻 在通過化學(xué)殺雄二系法利用典型秈粳雜種F1優(yōu)勢的方法受挫后，調(diào)整了技術(shù)路線并確定，在雜種優(yōu)勢利用上，通過廣親和基因，以利用秈爪交、粳爪交的中間型雜種優(yōu)勢為主，避開典型秈粳F(xiàn)1育性易受環(huán)境條件影響的弱點。在利用途徑上，采用光溫敏核不育兩系法。因為光溫敏核不育系可以一系兩用，育性恢復(fù)不受恢保關(guān)系的限制，配組自由度大，育種周期可縮短。尤其是選用具有廣親和性的光溫敏兩用不育系，由于大多數(shù)常規(guī)秈稻和粳稻品種均可作為恢復(fù)系，非常有利于亞種間雜種優(yōu)勢的利用。對于江蘇及周邊地區(qū)，選用光敏范圍較寬的光敏型不育系或育性轉(zhuǎn)換起點溫度低于24℃的溫敏型不育系，具有較高的實用性。在制種的安全性上，通過對氣候的分析選擇適宜制種生態(tài)區(qū)和季節(jié)，通過制種基地的選擇提高安全性。如果育性敏感期遭遇低溫天氣，也可立即采用“以水增溫制種保障技術(shù)”，實現(xiàn)安全制種目標(biāo)。在技術(shù)操作上，利用爪哇型(或秈型)廣親和核不育系與中秈(或中粳)配組。通過對育種材料的大量觀察，分析了親本間性狀互補、類型差異等，確定培矮64S為重點不育系。該不育系綜合性狀好，米質(zhì)優(yōu)，育性轉(zhuǎn)換溫度為23.5℃，在江蘇中部地區(qū)制種的風(fēng)險概率在2％左右。確定以新育成的優(yōu)異粳型和秈型品系為重點恢復(fù)系，有針對性地配組。 1995年在南京配制的部分組合冬季種植于海南觀察，初步發(fā)現(xiàn)了較理想組合。1996年在南京進行嚴(yán)格鑒定，篩選出4個秈型和5個粳型組合，并于當(dāng)年冬季在海南制種。1997年65002組合(培矮64S/9311)參加江蘇省雜交稻區(qū)試，并在南方10個省區(qū)較大面積試種，表現(xiàn)出色。在江蘇省區(qū)試中6個點均增產(chǎn)，平均比對照汕優(yōu)63增產(chǎn)8.4％。高郵市試種8 hm2，在比正常季節(jié)遲播15 d的情況下，仍比相鄰的汕優(yōu)63增產(chǎn)1.8 t／hm2。該組合除高產(chǎn)外，還具有廣泛的適應(yīng)性、優(yōu)良的米質(zhì)和抗白葉枯及稻瘟病(不抗華南部分生理小種)等特性。為了客觀反映65002在不同生態(tài)條件下的表現(xiàn)，1998年西自四川，東至江蘇鹽城，北自陜西漢中，南達(dá)海南崖城，在12個省區(qū)均安排了試種，地跨19°～35°N。同時，在江蘇的淮北、沿海、里下河、沿江、丘陵和太湖等地區(qū)安排了較大面積的示范方。試種結(jié)果表明，在肥水條件滿足，栽培技術(shù)合理的情況下，大面積產(chǎn)量可達(dá)10.5 t／hm2，比汕優(yōu)63增產(chǎn)1.5 t／hm2以上。一般有效穗225～270萬／hm2，每穗總穎花數(shù)200個左右，總穎花量4.5～5.5×108／hm2，結(jié)實率82％～92％，千粒重26～27 g，產(chǎn)量9.8～11.3 t／hm2。其中鹽城市試種163 hm2，平均產(chǎn)量10.8 t／hm2；建湖縣連片67 hm2，產(chǎn)量11.2 t／hm2，尖子田0.18 hm2，產(chǎn)量12.5 t／hm2；最高的是湖南省吉首市，0.08 hm2單產(chǎn)13 t／ hm2。1997～1998年在江蘇省區(qū)試及生產(chǎn)試驗中表現(xiàn)亦突出，生產(chǎn)試驗處第1位，比汕優(yōu)63增產(chǎn)9.2％。1999年4月通過江蘇省品種審定，定名為兩優(yōu)培九，米質(zhì)被評為當(dāng)屆審定的11個水稻品種之首。2001年通過湖南、湖北等6個省審定并成為第一個(批)通過國家品種審定的兩系法雜交稻。1999～2000年在湖南和江蘇省有38個6.7 hm2豐產(chǎn)方和3個67 hm2豐產(chǎn)方平均產(chǎn)量超過10.5 t／hm2，在國內(nèi)率先實現(xiàn)了超級稻育種第一階段目標(biāo)，被公認(rèn)為超級雜交稻的先鋒組合，榮膺2000年中國科技進展十大新聞之首。1999～2004年，兩優(yōu)培九在全國16個省區(qū)種植約450萬hm2，其中2002年125萬 hm2，2003年約140萬hm2。產(chǎn)生社會經(jīng)濟效益合計80億元。 通過亞種間優(yōu)良米質(zhì)性狀的互補育成的兩優(yōu)培九米質(zhì)好，既能滿足喜食粳米人們的口味，又深受習(xí)慣秈米地區(qū)人們的歡迎，還兼抗稻瘟病(不抗華南部分生理小種)和白葉枯病，綜合性狀良好，被同行認(rèn)為是水稻育種的突破性成果�？萍疾亢娃r(nóng)業(yè)部將其列為長江流域和黃淮地區(qū)的重點中試組合和國家重點推廣項目，正逐步成為長江中下游稻區(qū)主栽雜交稻，2002年已位居單個雜交稻年種植面積的第1位。 近2年來，以安全制種生態(tài)條件選擇和以水增溫保障技術(shù)為核心的高產(chǎn)、高純度兩系法制種技術(shù)體系正在進一步完善，對以提高結(jié)實率及其穩(wěn)定性為目標(biāo)的超級稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)體系進行配套研究，并已研制成計算機專家系統(tǒng)。預(yù)期今后3～5年，兩優(yōu)培九將繼續(xù)作為長江中下游主栽的雜交秈稻，并將在華南地區(qū)擴大作雙季稻，在25°～30°N地區(qū)擴大作再生稻，最大年種植面積有望達(dá)200萬hm2。 另有若干組合進行了小面積多點試種。其中，與國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心合作育成的65396組合(培矮64S／E32)受到袁隆平先生的高度重視，被認(rèn)為具有超級稻特性。1998年在江蘇種植了6個2 hm2以上連片豐產(chǎn)方，在肥水條件優(yōu)越，根據(jù)特性栽培的情況下，平均日產(chǎn)稻谷100 kg／hm2，達(dá)到袁隆平先生提出的超級雜交稻的日產(chǎn)量指標(biāo)。65396組合2001年通過越南品種審定。1999年曾在云南永勝縣創(chuàng)造了當(dāng)時17.1 t/hm2的雜交水稻單產(chǎn)世界紀(jì)錄，其株型則被作為超級雜交稻理想株型的模型登載在Science上。 3 對水稻超高產(chǎn)育種的若干思考 3.1 關(guān)于雜種優(yōu)勢利用 不斷提高水稻產(chǎn)量對于人類糧食安全意義重大。從目前國內(nèi)外育種實踐來看，欲進一步較大幅度提高單產(chǎn)，較為實際可行的技術(shù)路線是開發(fā)利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢。水稻亞種間雜種優(yōu)勢強大，可以期望比常規(guī)品種增產(chǎn)30％以上。但由于秈粳 F1的低育性障礙，其雜種優(yōu)勢一直未能直接應(yīng)用于生產(chǎn)。20世紀(jì)80年代中期，秈粳雜種F1低育性障礙的遺傳學(xué)原因被揭示，可克服此障礙的廣親和基因S5-n也被發(fā)現(xiàn)，這為亞種間雜種優(yōu)勢的成功利用提供了理論依據(jù)和物質(zhì)基礎(chǔ)。利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢選育超高產(chǎn)雜交稻是目前應(yīng)用較多的技術(shù)路線。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院長期進行秈粳亞種間雜交育種和雜種優(yōu)勢利用等研究，發(fā)現(xiàn)亞種間雜種存在明顯的生長優(yōu)勢和產(chǎn)量優(yōu)勢，但生產(chǎn)上利用尚有一定的難度。主要表現(xiàn)為F1植株高度和生育期超親，結(jié)實率受環(huán)境條件影響而波動較大以及籽粒充實度較差等。為了發(fā)揮亞種間雜種優(yōu)勢，克服其弱勢，筆者在充分分析水稻生態(tài)類型間雜種F1性狀表現(xiàn)的基礎(chǔ)上，探索構(gòu)思利用途徑、方法以及材料。在遺傳改良上，開發(fā)利用S5-n以外的亞種間親和性基因，如發(fā)現(xiàn)并研究利用可改良花粉敗育的中性親和基因 gal1-n和gal4-n。在育種方法上，通過親本類型選擇等避開生育期和株高等障礙性問題。在配套技術(shù)上，我們根據(jù)對品種的生物學(xué)特性研究，明確適宜生長氣候和安全出穗條件，規(guī)劃品種的適宜種植區(qū)域，提出不同種植方式的安全齊穗期和相應(yīng)的播種期，以揚長避短，充分發(fā)揮品種的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)潛力。 3.2 關(guān)于理想株型和生理育種 自1968午Donald C M提出理想株型的概念以來，高產(chǎn)水稻株型的研究成為熱點。早在20世紀(jì)50年代末60年代初，黃耀祥先生等的水稻矮化育種成功，爾后一步一步提出叢生早長超高產(chǎn)等株型模式。袁隆平先生提出超級稻應(yīng)是走雜種優(yōu)勢與株型相結(jié)合的路子，而且對超級稻的理想株型描繪得十分細(xì)致。楊守仁先生提出直立大穗型理想株型。國際水稻研究所的新株型育種以及松島、武田和角田對高產(chǎn)水稻株型的論述，均為水稻高產(chǎn)株型育種提供了很多有益的借鑒。 20世紀(jì)80年代初，筆者在一季稻種植區(qū)域的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，單位面積穗數(shù)自南向北遞增，由低海拔向高海拔遞增。由此受到啟發(fā)，認(rèn)識到水稻的株型是由基本型與生態(tài)型兩個部分構(gòu)成的。所謂基本型，具所有理想株型稻的共性性狀，如下位第1～3伸長節(jié)間短而粗壯，上位節(jié)間長而有韌性；中后期葉片長而挺拔，頂部3葉與莖稈的夾角較小；根系發(fā)達(dá)并具有較強的活力等。所謂生態(tài)型，具因氣候等生態(tài)環(huán)境條件和栽培因素的影響而與之相適應(yīng)的株型性狀，如植株的高矮、穗型的大小，葉片的長、寬、厚度及千粒重等。1987～1988年在東京農(nóng)業(yè)大學(xué)與松島省三先生合作研究“水稻高產(chǎn)株型的特征”中發(fā)現(xiàn)，不同的生育階段株型的要求也不一樣，生育后期“長直厚凹”的葉片利于保持較高葉面積指數(shù)，穗型亦大，結(jié)實率高，而分蘗期葉片薄而披散，則利于前期的早生快長。除了形態(tài)外，還必須考慮葉片光合功能，如葉片的光合強度，對光強變化的適應(yīng)能力，包括耐光氧化能力和對弱光的利用能力等。筆者根據(jù)對株型的設(shè)想和育種實踐，結(jié)合長江下游平原的氣候生態(tài)特點，描繪了本生態(tài)區(qū)雜交中秈稻理想株型的要求，即株高110～120 cm，下位節(jié)間長2～4 cm，粗壯而壁厚，穗下節(jié)間占總稈長45％；最高葉面積指數(shù)8～9，上部葉片長而挺拔且略內(nèi)卷，功能期70 d；分蘗盛期葉片披散，比葉重2.5～3 mg／cm2，中后期挺拔，比葉重4～5 mg／cm2，頂3葉與莖稈夾角分別不超過10°、15°和20°；葉綠素含量和凈光合率高，耐陰和耐光氧化能力較強(光氧化級別≤3)，能適應(yīng)廣幅光強；根系發(fā)達(dá)，后期活力不早衰。有效穗240～270萬／hm2，每穗穎花200～250個，總穎花4.8～6.6 ×108／hm2，結(jié)實率85％。 3.3 關(guān)于生態(tài)育種問題 水稻的生長離不開具體生態(tài)環(huán)境，一個品種潛力的發(fā)揮取決于對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件的利用程度。優(yōu)良品種選育的立足點，應(yīng)基于應(yīng)用區(qū)域的生態(tài)條件。長江下游平原單季稻生態(tài)區(qū)屬于華中雙單季稻稻作區(qū)中的長江中下游平原雙單季稻稻作亞區(qū)，該生態(tài)區(qū)單季稻播種期一般在5月份，收獲期在10月份。水稻生長季節(jié)的基本氣候特點是，5月份至6月中旬，溫光水資源充沛；6月中旬至7月上旬梅雨連綿，高濕，寡照，晝夜溫差小；7月中旬至8月中旬為強光高溫天氣，晝夜溫差不大；8月中旬至9月中旬常受臺風(fēng)邊際影響二三次，風(fēng)雨交加；9月上、中旬溫度適宜且晝夜溫差較大，光照充足；9月下旬至10月份，溫光水充足，偶遇弱干冷空氣侵襲。針對這樣的基本氣候條件，選育品種要注意苗期有較好的分蘗力，葉片利用弱光的能力要好，以適應(yīng)梅雨期的低溫寡照；生育中期葉片的抗光氧化能力要強，以適應(yīng)盛夏的強光高溫天氣；稈高要適中，后期要有較好的抗倒伏力，以抵御臺風(fēng)的邊際影響；生育期遲的品種須有一定的耐冷空氣和抗早衰能力。 |
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